El ave dentro del reino animal

Un ave no es una cosa aparte. Es un dinosaurio, que es un reptil, que es un vertebrado, que es un cordado, que es un animal, que es un eucarionte: cada grupo está contenido en el anterior, como una serie de cajas. Esta página recorre esa serie desde la célula con núcleo hasta el ave de tu jardín, y se detiene en los rasgos estructurales por los que se reconoce cada grupo.

De célula única a tetrápodo con membranas embrionarias: los grupos anidados

Un ave queda dentro de una serie de grupos cada vez más amplios que arranca en los organismos unicelulares con núcleo. Cada grupo de abajo está contenido en el anterior: es una sola cadena de grupos anidados, no un repaso completo de todas las ramas. En los nudos donde la construcción difiere claramente de la del grupo más amplio, el rasgo se describe aparte, junto con lo que le aporta al animal.

  1. Eucariontes Eukarya

    La célula con núcleo y con mitocondrias como central energética: el ladrillo del que están hechos todos los animales, plantas y hongos.

    Eukarya
    Definición
    el clado menos inclusivo que contiene a Homo sapiens, Zea mays y Tetrahymena thermophila (el grupo corona de los organismos con núcleo celular)
    Nombre
    Chatton 1925 (como Eucaryotes); propuesto como dominio Eucarya por Woese, Kandler & Wheelis 1990; establecido filogenéticamente en Phylonyms (de Queiroz, Cantino & Gauthier 2020)
  2. Amorfos Amorphea

    La rama de organismos unicelulares sin forma fija, que se arrastra sobre prolongaciones de su propia membrana en vez de flotar tras una corona de flagelos.

    Amorphea
    Definición
    el clado menos inclusivo que contiene a Homo sapiens y Amoeba proteus
    Nombre
    Adl et al. 2012, como sustituto del nombre rechazado Unikonta; establecido filogenéticamente en Phylonyms (2020)
  3. Parientes de los flagelados posteriores Obazoa

    Las tres ramas —breviatas, apusomónadas y flagelados posteriores— que juntas forman el parentesco más cercano del reino animal.

    Obazoa
    Definición
    el clado menos inclusivo que contiene a Homo sapiens, Breviata anathema y Apusomonas proboscidea (informal)
    Nombre
    Brown et al. 2013; el nombre es un acrónimo de Opisthokonta, Breviatea y Apusomonadida; informal
  4. Flagelados posteriores Opisthokonta

    Animales y hongos juntos: células que se impulsan con un único flagelo en la parte trasera, igual que hace un espermatozoide.

    Opisthokonta
    Definición
    el clado menos inclusivo que contiene a Homo sapiens y Saccharomyces cerevisiae
    Nombre
    Copeland 1956 usó el nombre para los quitridios; Cavalier-Smith 1987 le dio su alcance actual; establecido filogenéticamente en Phylonyms (2020)
  5. Rama animal Holozoa

    La rama animal dentro de los flagelados posteriores: todos los animales más los unicelulares que están más cerca de nosotros que de un hongo, como los coanoflagelados.

    Holozoa
    Definición
    el clado más inclusivo que contiene a Homo sapiens pero no a Neurospora crassa (informal)
    Nombre
    Lang, O'Kelly, Nerad, Gray & Burger 2002; informal
  6. Animales Metazoa

    Todos los animales verdaderos, de la esponja al ave: organismos pluricelulares que obtienen su alimento comiéndoselo.

    Rasgo anatómico — Un solo cuerpo de células que cooperan

    Los animales de este grupo constan de muchas células con reparto de tareas: una captura alimento, otra fija el cuerpo, otra aporta las células sexuales. Entre ellas hay un pegamento proteico —el colágeno— y a su alrededor una piel exterior común, de modo que el conjunto se comporta como un solo cuerpo. Por eso un cuerpo puede ser mucho mayor que una célula y tener por dentro una forma muy distinta que por fuera.

    Metazoa
    Definición
    grupo corona: el clado menos inclusivo que contiene a Homo sapiens y a la esponja Amphimedon queenslandica
    Nombre
    Haeckel 1874; establecido filogenéticamente en Phylonyms (2020)
  7. Animales con tejidos Eumetazoa

    Animales con tejidos verdaderos, células nerviosas y células musculares: todo menos las esponjas, aunque sigue sin resolverse si los ctenóforos pertenecen aquí o quedan fuera del grupo.

    Eumetazoa
    Definición
    el clado más inclusivo que contiene a Homo sapiens pero no a la esponja Amphimedon queenslandica (informal)
    Nombre
    Bütschli 1910; informal
  8. Bilaterales Bilateria

    Animales con un extremo delantero y otro trasero y con una mitad izquierda y otra derecha: el plan corporal de casi todo lo que uno ve moverse.

    Rasgo anatómico — Una cabeza, una cola y un intestino con dos aberturas

    El cuerpo tiene un eje longitudinal, con un extremo delantero que va primero y uno trasero que sigue. En ese extremo delantero se acumulan órganos sensoriales y células nerviosas hasta formar algo que merece llamarse cabeza, y el intestino atraviesa el cuerpo de boca a ano, de modo que comer y digerir ocurren a la vez. Entre la capa externa y el intestino hay una tercera capa germinal, el mesodermo, con la que se construyen músculos, esqueleto y vasos sanguíneos.

    Bilateria
    Definición
    el clado menos inclusivo que contiene a Homo sapiens y Drosophila melanogaster
    Nombre
    Hatschek 1888; establecido filogenéticamente en Phylonyms (2020)
  9. Deuteróstomos Deuterostomia

    La rama de los bilaterales en la que la primera abertura del embrión se convierte en el ano y la boca se abre después; las estrellas y los erizos de mar son aquí nuestros primos más lejanos.

    Deuterostomia
    Definición
    el clado menos inclusivo que contiene a Homo sapiens y Strongylocentrotus purpuratus (el erizo de mar púrpura)
    Nombre
    Grobben 1908; establecido filogenéticamente en Phylonyms (2020)
  10. Cordados Chordata

    Animales con notocorda, un cordón nervioso hueco a lo largo del dorso, hendiduras branquiales en la garganta y una cola que se prolonga más allá del ano.

    Rasgo anatómico — Una varilla elástica a lo largo del dorso

    A lo largo del cuerpo está la notocorda: una varilla firme pero flexible, de células llenas de líquido dentro de una vaina rígida. Los músculos que tiran a ambos lados de esa varilla no doblan el cuerpo sin más, sino que lo hacen ondular de lado a lado como un látigo, porque la varilla recupera su forma cada vez. Por eso nadar es dirigido y rápido en lugar de un simple retorcerse, y justo encima de la varilla corre el cordón nervioso que marca el ritmo.

    Chordata
    Definición
    el clado menos inclusivo que contiene a Homo sapiens, Branchiostoma lanceolatum y Ciona intestinalis
    Nombre
    Bateson 1885; Haeckel ya había descrito el grupo como Chordonia en 1874; establecido filogenéticamente en Phylonyms (2020)
  11. Cordados olfativos Olfactores

    Cordados con un órgano del olfato propiamente dicho: vertebrados y tunicados juntos, con el anfioxo justo fuera.

    Olfactores
    Definición
    el clado menos inclusivo que contiene a Homo sapiens y Ciona intestinalis (informal)
    Nombre
    Jefferies 1991, originalmente dentro de la hipótesis de los calcicordados, hoy rechazada; confirmado por trabajos moleculares desde 2006; informal
  12. Vertebrados Vertebrata

    Animales en los que una hilera de vértebras ocupa el lugar de la notocorda y en los que un cráneo se cierra en torno al cerebro.

    Rasgo anatómico — Una columna vertebral y una caja para el cerebro

    Alrededor de la notocorda hay elementos sueltos de cartílago o hueso encadenados en una columna vertebral: más fuerte que la varilla sola y con articulaciones móviles entre los segmentos. Por delante, un cráneo se cierra en torno al cerebro, y el embrión cuenta con un tejido propio, la cresta neural, que aporta mandíbulas, dientes y huesos faciales. El cuerpo tiene así un armazón interno capaz de crecer con él, en lugar de una coraza que hay que reemplazar una y otra vez.

    Vertebrata
    Definición
    el clado menos inclusivo que contiene a Homo sapiens y Petromyzon marinus (la lamprea marina)
    Nombre
    Lamarck 1801; establecido filogenéticamente en Phylonyms (2020)
  13. Vertebrados con mandíbula Gnathostomata

    Vertebrados con mandíbulas; el alcance del nombre depende del autor, porque tomarlo como grupo corona deja fuera a los placodermos extintos y lo hace idéntico a Eugnathostomata.

    Rasgo anatómico — Mandíbulas articuladas en los arcos branquiales anteriores

    Los arcos branquiales más anteriores —aros de cartílago de la cesta faríngea— no están aquí erguidos, sino inclinados hacia delante, y forman mandíbulas articuladas. Una mandíbula superior y otra inferior cierran una contra otra, con dientes hechos del mismo tejido que las escamas de la piel. Un animal capaz de morder no tiene que esperar lo que pase flotando: agarra una presa, la sujeta y la corta, y por eso la caza es un modo de vida.

    Gnathostomata
    Definición
    el clado más inclusivo que contiene a Homo sapiens pero no a Petromyzon marinus, es decir, los vertebrados con mandíbula, incluidos los placodermos extintos; los autores que en cambio toman el nombre para el grupo corona lo hacen idéntico a Eugnathostomata
    Nombre
    Gegenbaur 1874; establecido filogenéticamente en Phylonyms (2020), donde el nombre se toma como grupo corona
  14. Verdaderos vertebrados con mandíbula Eugnathostomata

    El grupo corona de los vertebrados con mandíbula: tiburones y rayas por un lado, todo lo de esqueleto óseo por el otro, aunque los autores discrepan sobre dónde caen exactamente los placodermos extintos y, por tanto, sobre el alcance del nombre.

    Eugnathostomata
    Definición
    grupo corona: el clado menos inclusivo que contiene a Squalus acanthias y Homo sapiens (informal)
    Nombre
    en uso en la literatura sobre los primeros vertebrados con mandíbula desde alrededor de 2000; nunca establecido bajo el PhyloCode; informal
  15. Vertebrados de esqueleto óseo Euteleostomi

    Vertebrados con un esqueleto óseo de verdad, tanto los de aletas radiadas como los de aletas lobuladas; unos autores usan el nombre como sinónimo exacto de Osteichthyes y otros para un grupo corona algo más estrecho, así que importa quién lo escriba.

    Euteleostomi
    Definición
    el clado menos inclusivo que contiene a Danio rerio y Homo sapiens, en la práctica el grupo corona de los vertebrados óseos, que la mayoría de los autores llama Osteichthyes (informal)
    Nombre
    en uso desde los años noventa como nombre de grupo corona junto a Osteichthyes; solo Osteichthyes está establecido en Phylonyms (2020); informal
  16. Vertebrados de aletas lobuladas Sarcopterygii

    Peces en los que cada aleta par se une al cuerpo por un pedúnculo carnoso y escamoso con huesos dentro: el celacanto, los peces pulmonados y todo lo que camina en tierra.

    Sarcopterygii
    Definición
    grupo corona: el clado menos inclusivo que contiene a Latimeria chalumnae, Neoceratodus forsteri y Homo sapiens
    Nombre
    Romer 1955; establecido filogenéticamente en Phylonyms (2020)
  17. Lobulados con pulmón Rhipidistia

    El grupo más pequeño que abarca a la vez al pez pulmonado y al ave: los lobulados con pulmones, con el celacanto justo fuera.

    Rhipidistia
    Definición
    el clado menos inclusivo que contiene a Neoceratodus forsteri (el pez pulmonado australiano) y Homo sapiens (informal)
    Nombre
    Cope 1887, originalmente para un grupo muy distinto, hoy rechazado; informal
  18. Tetrapodomorfos Tetrapodomorpha

    Lobulados más cercanos a nosotros que al pez pulmonado, desde Eusthenopteron y Tiktaalik hasta cualquier ave actual.

    Rasgo anatómico — Una aleta con los huesos de un brazo

    Dentro de la aleta pectoral carnosa los huesos siguen una secuencia fija: uno contra el hombro, luego dos lado a lado, y solo después el abanico de radios. Ese hueso único es el húmero, y los dos siguientes son el radio y el cúbito: el ala de un ave, el brazo de una persona. Además, la cabeza del húmero es convexa y gira en una cavidad de la cintura escapular, de modo que la aleta puede apoyarse y empujar en lugar de solo remar.

    Tetrapodomorpha
    Definición
    el clado más inclusivo que contiene a Homo sapiens pero no a Neoceratodus forsteri (informal)
    Nombre
    Ahlberg 1991; informal
  19. Tetrápodos Tetrapoda

    Vertebrados con cuatro extremidades terminadas en dedos, incluidos los grupos en que esas extremidades faltan, como las serpientes.

    Rasgo anatómico — Dedos, un cuello y costillas que soportan peso

    En el extremo de la extremidad no hay un abanico de radios, sino una hilera de falanges sueltas con articulaciones entre ellas, con las que el animal se impulsa contra el suelo. La cintura escapular no toca el cráneo, de modo que hay un cuello y la cabeza puede girar sin que gire todo el cuerpo. Las costillas son robustas y mantienen abierto el tórax, porque fuera del agua un cuerpo aprieta sus propios pulmones.

    Tetrapoda
    Definición
    grupo corona: el clado menos inclusivo que contiene a Homo sapiens y Salamandra salamandra; muchos paleontólogos aplican en cambio el nombre a todos los vertebrados con extremidades con dedos, lo que incluye también a Acanthostega e Ichthyostega
    Nombre
    Hatschek & Cori 1896; establecido como grupo corona por Laurin en Phylonyms (2020)
  20. Amniotas Amniota

    Tetrápodos que se reproducen con un huevo en el que el embrión lleva consigo su propia balsa de agua: mamíferos por un lado, reptiles y aves por el otro.

    Rasgo anatómico — El huevo que se lleva su propia charca

    Alrededor del embrión hay tres membranas: el amnios con el líquido en que flota, el alantoides que almacena los desechos y se ocupa de la respiración, y el corion que lo envuelve todo. Por fuera hay una cáscara coriácea o calcárea que retiene el agua pero deja pasar el oxígeno. Por eso la reproducción no depende de charcas ni lagunas, y el interior seco —dunas, estepas, alta montaña— queda también al alcance.

    Amniota
    Definición
    grupo corona: el clado menos inclusivo que contiene a Homo sapiens y Lacerta agilis
    Nombre
    Haeckel 1866; definido filogenéticamente por Gauthier, Kluge & Rowe 1988 y establecido en Phylonyms (2020)

Del reptil al dinosaurio: grupos dentro de grupos

Dentro de los amniotas hay dos grandes grupos: los mamíferos con sus parientes y los reptiles. Las aves quedan dentro de este segundo grupo. Es el que seguimos aquí, de un grupo cada vez más pequeño al siguiente, hasta los dinosaurios, porque un ave es un dinosaurio, no un primo lejano suyo.

  1. Reptiles, aves incluidas Sauropsida

    La mitad reptiliana de los amniotas, es decir, todo lo que está más cerca de un lagarto que de nosotros: tortugas, cocodrilos, serpientes y aves.

    Sauropsida
    Definición
    el clado más inclusivo que contiene a Passer domesticus pero no a Homo sapiens (informal; en Phylonyms no está establecido Sauropsida sino Reptilia, para el grupo corona)
    Nombre
    Huxley 1864; informal: en Phylonyms (2020) no está establecido Sauropsida sino Reptilia, como grupo corona
  2. Reptiles de dos ventanas Diapsida

    Reptiles con dos aberturas detrás de la cuenca del ojo a cada lado del cráneo. En algunos miembros del grupo, como tortugas y serpientes, esas ventanas ya no están abiertas en el cráneo adulto.

    Rasgo anatómico — Dos ventanas para los músculos de la mandíbula

    Detrás de la cuenca del ojo hay a cada lado un par de ventanas en el techo craneal, con barras óseas entre ellas. Los músculos mandibulares pueden abombarse hacia fuera por esas aberturas al contraerse, de modo que caben músculos más gruesos de los que permitiría el volumen del cráneo por sí solo. Las barras entre las ventanas absorben la tracción: un cráneo ligero que muerde fuerte y abre mucho la boca.

    Diapsida
    Definición
    el clado menos inclusivo que contiene a Araeoscelis gracilis, Lacerta agilis y Passer domesticus
    Nombre
    Osborn 1903; definido filogenéticamente por Laurin 1991 y establecido en Phylonyms (2020)
  3. Reptiles modernos Sauria

    El grupo corona de los diápsidos: el grupo más pequeño que abarca tanto al lagarto como al cocodrilo, y con ellos a todos los reptiles vivos y todas las aves.

    Sauria
    Definición
    grupo corona: el clado menos inclusivo que contiene a Lacerta agilis y Crocodylus niloticus
    Nombre
    Macartney 1802; convertido por Gauthier en los años ochenta en el grupo corona de los diápsidos; establecido en Phylonyms (2020)
  4. Parientes de los reptiles gobernantes Archosauromorpha

    El grupo que abarca a los reptiles gobernantes pero no a los parientes de los lagartos, con rarezas de cuello largo como Tanystropheus entre ellos.

    Archosauromorpha
    Definición
    el clado más inclusivo que contiene a Protorosaurus speneri pero no a Lacerta agilis
    Nombre
    von Huene 1946, apenas usado hasta que Gauthier retomó el nombre en los años ochenta; definido filogenéticamente por Dilkes 1998 y establecido en Phylonyms (2020)
  5. Reptiles gobernantes Archosauria

    El grupo más pequeño que abarca al cocodrilo y al ave: el grupo que domina la vida terrestre desde hace trescientos millones de años.

    Rasgo anatómico — Un cráneo más ligero y dientes en alvéolos

    Delante de la cuenca del ojo hay otra ventana, y otra en la mandíbula inferior: agujeros que mantienen ligero el hueso sin debilitarlo y que dejan sitio a músculos y cavidades aéreas. Los dientes se alojan en alvéolos propios y profundos del hueso mandibular en vez de estar soldados a su borde, de modo que resisten el forcejeo de una presa que se defiende. En el fémur hay una cresta donde se inserta el gran músculo caudal, y ese músculo tira con fuerza de la pata hacia atrás en cada zancada.

    Archosauria
    Definición
    grupo corona: el clado menos inclusivo que contiene a Crocodylus niloticus y Passer domesticus
    Nombre
    Cope 1869; definido como grupo corona por Gauthier 1986 y establecido en Phylonyms (2020)
  6. Arcosaurios de pie de ave Avemetatarsalia

    Todo lo que está más cerca del ave que del cocodrilo, desde los tempranos Aphanosauria y los pterosaurios hasta los propios dinosaurios.

    Avemetatarsalia
    Definición
    el clado más inclusivo que contiene a Passer domesticus pero no a Crocodylus niloticus (informal)
    Nombre
    Benton 1999; informal
  7. Arcosaurios de cuello de ave Ornithodira

    Pterosaurios y dinosaurios juntos, reconocibles por un cuello curvado en S, patas inferiores largas y esbeltas y un tobillo que funciona como una bisagra.

    Ornithodira
    Definición
    el clado menos inclusivo que contiene a Pterodactylus antiquus y Passer domesticus (informal)
    Nombre
    Gauthier 1986; informal: desde que en 2017 se comprobó que los Aphanosauria quedan fuera de este grupo pero dentro de Avemetatarsalia, los dos nombres ya no son intercambiables
  8. Dinosaurios Dinosauria

    El grupo más pequeño que abarca tanto al Triceratops como al gorrión común, con las aves incluidas de forma inseparable.

    Rasgo anatómico — Las patas rectas bajo el cuerpo

    En la cadera, la cavidad que aloja la cabeza del fémur es un orificio abierto, y la propia cabeza del fémur está doblada hacia dentro en ángulo recto para encajar desde el costado. Así la pata no se extiende a los lados como en un lagarto, sino que queda recta bajo el tronco, de modo que el peso baja por los huesos en vez de sostenerse con los músculos. Caminar cuesta menos esfuerzo, la zancada es más larga y un cuerpo puede ser mucho más pesado sin desplomarse.

    Dinosauria
    Definición
    el clado menos inclusivo que contiene a Triceratops horridus y Passer domesticus
    Nombre
    Owen 1842; establecido filogenéticamente en Phylonyms (2020)

Las aves dentro de los dinosaurios

Cada grupo de abajo queda dentro del anterior: dentro de los dinosaurios, los cazadores bípedos, y dentro de esos cazadores, las aves. Allí el hueso es hueco y se llena de aire, de la piel salen plumas y la mano se cierra de lado: el movimiento que en un ave se llama aleteo. Casi todo lo que un ave necesita lo llevan también los demás animales de estos grupos; ahí solo cumple otra función.

  1. Dinosaurios con cadera de lagarto Saurischia

    La mitad de los dinosaurios cuyo pubis apunta hacia delante como en un lagarto: los herbívoros de cuello largo, todos los cazadores bípedos y, por tanto, todas las aves, aunque en las aves de este mismo grupo ese hueso apunta hacia atrás.

    Saurischia
    Definición
    el clado más inclusivo que contiene a Passer domesticus pero no a Triceratops horridus
    Nombre
    Seeley 1887 (el artículo aparece en el volumen que a menudo se cita como 1888); definido filogenéticamente por Gauthier 1986 y establecido en Phylonyms (2020)
  2. Dinosaurios de pie de fiera Theropoda

    Los de cadera de lagarto que caminan sobre tres dedos y tienen los huesos huecos, desde Coelophysis y Tyrannosaurus hasta el mirlo del jardín; el nombre significa pie de fiera y, aunque se los llama los dinosaurios depredadores, el grupo incluye herbívoros y todas las aves.

    Rasgo anatómico — Hueso con cavidades de aire

    En las vértebras, y más adelante también en las costillas, el esternón y el húmero, hay orificios por los que prolongaciones de los pulmones se adentran en el hueso; allí ya no queda médula. Lo que hay es un tubo óseo de pared fina con cavidades de aire dentro: tan fuerte como el hueso macizo, pero tanto más ligero que un animal grande puede sostenerse sobre dos patas. Esas prolongaciones son los sacos aéreos, y hacen del pulmón no un fuelle que inspira y espira, sino un tubo por el que el aire circula en un solo sentido: la respiración de flujo continuo con la que un ganso cruza el Himalaya.

    Theropoda
    Definición
    el clado más inclusivo que contiene a Passer domesticus pero no a Diplodocus carnegii
    Nombre
    Marsh 1881; definido filogenéticamente por Gauthier 1986 y establecido en Phylonyms (2020)
  3. Dinosaurios de cola hueca Coelurosauria

    Los cazadores más esbeltos, de caja craneal llamativamente grande —tiranosaurios, dinosaurios avestruz, el emplumado Sinosauropteryx—, llamados así por Coelurus, cuyas vértebras caudales huecas y de pared fina impresionaron a Marsh en 1879; lo que de verdad define al grupo, sin embargo, no son esas vértebras sino las plumas.

    Rasgo anatómico — Filamentos de queratina

    De la piel salen filamentos huecos y flexibles de queratina, ramificados en la base y tan juntos que forman un manto de plumón. No sostienen ni dirigen nada: retienen el calor corporal y aportan color, y en Sinosauropteryx se han recuperado incluso los gránulos de pigmento de una cola anillada de castaño. Puede que haya filamentos cutáneos simples también en grupos más amplios, hasta en los pterosaurios, pero los animales de este grupo llevan plumas inconfundibles.

    Coelurosauria
    Definición
    el clado más inclusivo que contiene a Passer domesticus pero no a Allosaurus fragilis (informal)
    Nombre
    von Huene 1914, llamado así por el género Coelurus; definido filogenéticamente por Holtz, Molnar & Currie 2004; nunca establecido bajo el PhyloCode; informal
  4. Formas de manos rapaces Maniraptoriformes

    Los dinosaurios avestruz y las manos rapaces juntos: animales de patas y cuello largos y cabeza pequeña, varios de los cuales carecen de dientes y llevan un pico córneo, el mismo rasgo que tienen las aves, aquí en animales muy alejados de ese grupo.

    Maniraptoriformes
    Definición
    el clado menos inclusivo que contiene a Ornithomimus velox y Passer domesticus (informal)
    Nombre
    Holtz 1996; nunca establecido bajo el PhyloCode; informal
  5. Manos rapaces Maniraptora

    Oviraptorosaurios, terizinosaurios, dromeosaurios, troodóntidos y aves: animales de brazos largos, mano de tres dedos y fúrcula, con la presa que dio nombre, según Gauthier, a sus llamativas extremidades anteriores.

    Rasgo anatómico — El huesecillo semilunar de la muñeca

    En la muñeca dos huesos del carpo están fusionados en una sola pieza en forma de media luna, con una superficie de rodadura lisa y curva en la cara superior. La mano apenas puede flexionarse arriba y abajo, pero sí cerrarse de lado a gran velocidad, hacia el cuerpo: justo el movimiento con que un animal de brazos abiertos atrapa entre las manos una presa que se debate. En el ave ese mismo hueso semilunar es la muñeca que pliega el ala contra el costado, y es ese mismo barrido lateral el que lanza hacia delante la mano alar en cada batida.

    Maniraptora
    Definición
    el clado más inclusivo que contiene a Passer domesticus pero no a Ornithomimus velox (informal)
    Nombre
    Gauthier 1986; nunca establecido bajo el PhyloCode; informal
  6. Rapaces de pluma pennácea Pennaraptora

    Oviraptorosaurios, dromeosaurios, troodóntidos y aves: el grupo en el que la pluma tiene un raquis central firme y una bandera cerrada, y en el que más de una especie ha aparecido sobre el nido con los brazos plegados sobre la puesta.

    Rasgo anatómico — La pluma pennácea de bandera cerrada

    Aquí los filamentos del plumón se insertan en un raquis central firme, y las barbas se traban entre sí con miles de ganchillos hasta formar una superficie cerrada y elástica. Una pluma así es lo bastante rígida para frenar el aire y lo bastante ligera para llevar decenas de ellas juntas; se disponen en hilera por el borde posterior del brazo y en abanico a ambos lados de la cola. Los animales de este grupo no vuelan con ellas —las plumas sirven para el cortejo, para cubrir una puesta, quizá para agarrarse al correr cuesta arriba—, pero la superficie sustentadora está ahí.

    Pennaraptora
    Definición
    el clado menos inclusivo que contiene a Oviraptor philoceratops, Deinonychus antirrhopus y Passer domesticus (informal)
    Nombre
    Foth, Tischlinger & Rauhut 2014; nunca establecido bajo el PhyloCode; informal
  7. Casi aves Paraves

    Dromeosaurios, troodóntidos y aves: los animales de este grupo tienen un segundo dedo retráctil con la garra falciforme agrandada, y varios llevan plumas de vuelo largas tanto en los brazos como en las patas: en Microraptor forman cuatro alas.

    Paraves
    Definición
    el clado más inclusivo que contiene a Passer domesticus pero no a Oviraptor philoceratops (informal)
    Nombre
    Sereno 1997, definido filogenéticamente por Sereno 1998; nunca establecido bajo el PhyloCode; informal
  8. Dinosaurios de ala de ave Avialae

    Archaeopteryx, el Jeholornis de cola larga, el dentado Ichthyornis y todas las aves vivas: el grupo en el que el brazo es una superficie sustentadora que mantiene al animal en el aire.

    Rasgo anatómico — El brazo como superficie sustentadora

    La extremidad anterior es más larga que la posterior, cosa que no se da en ninguno de los grupos más amplios anteriores, y en la mano y el antebrazo las plumas son asimétricas: una bandera estrecha en el borde de ataque y otra ancha por detrás. Ese es justo el perfil que acelera el aire sobre la cara superior y tira de ella, y decenas de esas rémiges juntas forman una única superficie sustentadora cerrada. Con ella el animal puede planear y remontar, y como los brazos además baten con fuerza se impulsa hacia delante: el mismo brazo prensor sirve aquí de ala.

    Avialae
    Definición
    el clado más grande que contiene a Vultur gryphus pero no a Dromaeosaurus albertensis y Saurornithoides mongoliensis
    Nombre
    Gauthier 1986; establecido bajo el PhyloCode por Benito et al. 2022 (número de registro 552)
  9. Aves Aves

    El final de esta serie y el comienzo de la siguiente: el grupo corona de las aves, el grupo más pequeño que abarca a la vez avestruz, tinamú, faisán y cóndor, con el ala, el abanico caudal y el pico completos: toda ave viva queda dentro.

    Rasgo anatómico — Cola corta, pico córneo, quilla

    La cola ósea es corta: un puñado de vértebras soldadas en un solo pigóstilo, sobre el que las plumas caudales pueden girar, abrirse y cerrarse en abanico en lugar de arrastrarse rígidas por detrás. En las mandíbulas no hay dientes y el hueso que las recubre lleva una capa de queratina: un pico pesa una fracción de una dentadura, y en la parte delantera del cuerpo cada gramo cuenta doble. El esternón tiene una cresta alta, la quilla, donde se insertan los dos músculos de vuelo que juntos suponen la quinta parte del peso de un ave; el pigóstilo y la quilla están también en grupos más amplios del tallo, de modo que solo la ausencia de dientes distingue a los animales de este grupo.

    Aves
    Definición
    grupo corona: el grupo corona más pequeño que contiene a Struthio camelus, Tinamus major, Phasianus colchicus y Vultur gryphus
    Nombre
    Linnaeus 1758; propuesto como grupo corona por Gauthier 1986 y establecido formalmente en Phylonyms (Clarke, Mindell, de Queiroz, Hanson, Norell & Gauthier 2020)

Los grupos dentro de las aves

A partir de las aves ya no hay una sola serie: los grupos encajan unos dentro de otros y unos junto a otros. Los tres primeros siguen anidando limpiamente uno dentro de otro; lo que viene después son ramas sueltas de ese mismo árbol, no eslabones sucesivos. El orden y los nombres son los de Stiller et al. 2024, el proyecto B10K, el mismo árbol que el resto de este sitio; allí donde una clasificación más antigua usa otros nombres, se indica.

  1. Aves Aves

    El grupo corona de todas las aves vivas: el grupo más pequeño que abarca a la vez avestruz, tinamú, faisán y cóndor. Dentro de él, el avestruz y el gorrión común marcan las dos ramas extremas.

    Aves
    Definición
    grupo corona: el grupo corona más pequeño que contiene a Struthio camelus, Tinamus major, Phasianus colchicus y Vultur gryphus
    Nombre
    Linnaeus 1758; propuesto como grupo corona por Gauthier 1986 y establecido formalmente en Phylonyms (Clarke, Mindell, de Queiroz, Hanson, Norell & Gauthier 2020)
  2. Ratites y tinamúes Palaeognathae

    Avestruces, ñandúes, emúes, casuarios, kiwis y tinamúes: el grupo hermano de todas las demás aves y la única rama en la que varios grupos carecen de vuelo de forma independiente.

    Rasgo anatómico — Un paladar rígido y, en los gigantes, ninguna quilla

    En el paladar los huesos son anchos y en buena parte están soldados, con un vómer robusto que lo sujeta todo por el centro: el pico superior apenas puede moverse respecto al cráneo. En las ratites hay además algo más drástico: el esternón no lleva quilla y queda como una balsa plana, y de ahí, de ratis, balsa, viene la palabra ratite. Sin quilla no hay dónde insertar los músculos de vuelo, que en consecuencia faltan; el esqueleto no tiene que ser ligero, así que los huesos son de pared más gruesa y más pesados, lo bastante sólidos para sostener a un avestruz a cincuenta kilómetros por hora.

    Palaeognathae
    Definición
    el grupo corona menos inclusivo que contiene a Tinamus major y Struthio camelus
    Nombre
    Pycraft 1900; definido filogenéticamente por Sangster et al. 2022
  3. Aves con paladar móvil Neognathae

    Todas las demás aves, del pollo al gorrión común: aquí los huesos del paladar son lo bastante libres como para articularse, y todas las aves europeas de este sitio pertenecen a este grupo.

    Rasgo anatómico — El paladar articulado

    El vómer no pasa de ser una púa fina y los huesos del paladar quedan sueltos, unidos por una serie de varillas esbeltas y pequeñas articulaciones. Al abrirse la mandíbula inferior, el cuadrado empuja esas varillas hacia delante, el paladar se desplaza con ellas y el pico superior bascula hacia arriba sobre una charnela fina a la altura de la frente: el pico se abre por los dos lados a la vez. Pequeñas diferencias en la longitud y el ángulo de esas mismas varillas dan una pinza, un cincel, un cedazo o un cascanueces, y en eso se apoya buena parte de la variedad de las aves.

    Neognathae
    Definición
    el grupo corona menos inclusivo que contiene a Gallus gallus y Passer domesticus
    Nombre
    Pycraft 1900; definido filogenéticamente por Sangster et al. 2022
  4. Anseriformes y galliformes Galloanserae

    Patos, gansos y cisnes junto a las gallináceas: el grupo hermano de todas las demás aves de paladar móvil, con puestas numerosas y pollos que caminan y comen solos casi nada más nacer.

    Galloanserae
    Definición
    el clado menos inclusivo que contiene a Gallus gallus y Anas platyrhynchos (informal; no establecido formalmente bajo el PhyloCode)
    Nombre
    Sibley, Ahlquist & Monroe 1988, originalmente como Galloanseri
  5. Resto de aves modernas Neoaves

    Diecinueve de cada veinte especies de aves están aquí; las divisiones más profundas del grupo quedan tan juntas que ni siquiera los genomas completos las separan bien.

    Neoaves
    Definición
    el grupo corona más inclusivo que contiene a Passer domesticus pero no a Gallus gallus
    Nombre
    Sibley, Ahlquist & Monroe 1988; definido filogenéticamente por Sangster et al. 2022
  6. Flamencos y somormujos Mirandornithes

    Flamencos y somormujos no se parecen en nada y aun así son parientes próximos; en el árbol de Stiller et al. 2024 son el grupo hermano de todas las demás Neoaves. Quien conozca Prum et al. 2015 los recordará dentro de Aequorlitornithes, junto a limícolas y aves acuáticas, un grupo que aquí no reaparece.

    Rasgo anatómico — El cedazo que cuelga boca abajo

    El flamenco vuelve la cabeza del revés para comer, de modo que el pico superior queda debajo y el codo del pico corta el agua en horizontal. Por los bordes de ambas mandíbulas corren hileras de finas láminas córneas, las lamelas, que engranan como los dientes de dos peines y forman un cedazo con luces de décimas de milímetro. La lengua, gruesa, carnosa y cubierta de espinas, se desliza como un pistón varias veces por segundo en la canal de la mandíbula inferior y bombea agua hacia dentro y hacia fuera a través de ese cedazo, mientras quedan retenidos artemias y diatomeas.

    Mirandornithes
    Definición
    el clado menos inclusivo que contiene a Phoenicopterus roseus y Podiceps cristatus (informal; no establecido formalmente bajo el PhyloCode)
    Nombre
    Sangster 2005 (Ibis 147: 612-615)
  7. Palomas y gangas Columbimorphae

    Palomas, gangas y las mesitas de Madagascar: en este sitio el núcleo de la rama Columbaves y, en Europa, representadas solo por las palomas.

    Rasgo anatómico — Leche de buche

    En el buche, la bolsa de reserva al final del esófago, la pared interna de las palomas empieza a engrosarse y a cargarse de grasa en los últimos días antes de la eclosión. Las células desprendidas forman una papilla espesa y blanco amarillenta que los pollos toman de la garganta del adulto: la leche del buche, con casi un tercio de proteína y casi un tercio de grasa, mucho más rica que la leche de un mamífero y sin rastro de azúcar. La producen ambos progenitores, gobernados por la misma hormona, la prolactina, que activa la glándula mamaria de un mamífero, y el pichón no come otra cosa durante su primera semana.

    Columbimorphae
    Definición
    el grupo corona menos inclusivo que contiene a Columba oenas, Mesitornis variegatus y Pterocles alchata
    Nombre
    Cracraft 2013; definido filogenéticamente por Sangster et al. 2022
  8. Chotacabras y vencejos Strisores

    Chotacabras, el guácharo, nictibios, egotélidos, vencejos y colibríes en una sola rama: desde cazadores crepusculares lentos y de boca enorme hasta los voladores más extremos que existen.

    Rasgo anatómico — El ala del colibrí

    En el colibrí el húmero y el antebrazo no pasan de muñones, mientras que los huesos de la mano y sobre todo las rémiges son desmesuradamente largos: casi toda el ala es mano, y esa mano permanece extendida en vuelo como una pala rígida. La articulación del hombro gira tanto que el ala puede invertirse en el ascenso, de modo que también en el camino de vuelta empuja aire hacia abajo en vez de limitarse a recuperar la posición. Por eso la punta del ala dibuja un ocho tumbado y cada media batida aporta sustentación: el ave queda suspendida en el aire, se desplaza de lado y es el único grupo de aves que vuela de verdad hacia atrás.

    Strisores
    Definición
    el grupo corona menos inclusivo que contiene a Caprimulgus europaeus y Apus apus (tal como lo aplican Chen & Field 2020, que establecieron bajo el PhyloCode los nombres de esta rama)
    Nombre
    Cabanis 1847; devuelto al uso por Mayr 2010, definiciones de Chen & Field 2020
  9. Aves acuáticas Aequornithes

    Colimbos, pingüinos, albatros y petreles, cigüeñas, alcatraces, cormoranes, pelícanos, garzas e ibis: las aves que de verdad sacan su alimento del agua. Atención al nombre: no es el Aequorlitornithes de Prum et al. 2015, que incluía además limícolas, flamencos y somormujos y que Stiller et al. 2024 no recupera; allí este grupo queda bajo Elementaves y las limícolas van aparte.

    Rasgo anatómico — Volar bajo el agua

    En el pingüino los huesos del brazo y la mano están aplanados en láminas y el codo y la muñeca apenas se doblan: el ala es una paleta rígida y maciza que solo articula en el hombro. El hueso no está lleno de aire, sino que es denso y pesado, de modo que el animal no es empujado a la superficie y puede mantener la profundidad. Las plumas son cortas, rígidas y curvas, y quedan tan juntas que parecen más escamas que plumas; debajo hay una capa de plumón que retiene el aire en el que el ave conserva el calor, y la misma batida que impulsa a un vencejo por el aire impulsa a un pingüino a veinte metros de profundidad.

    Aequornithes
    Definición
    el grupo corona menos inclusivo que contiene a Pelecanus onocrotalus y Gavia immer
    Nombre
    Mayr 2011; definido filogenéticamente por Sangster & Mayr 2021
  10. Aves terrestres Telluraves

    Rapaces, búhos, pájaros ratón, trogones, cálaos, martines pescadores, pícidos, halcones, loros y todos los paseriformes: casi todo lo que vive en los árboles y agarra con la pata o el pico, y buena parte de cuyas ramas está formada por cazadores. Prum et al. 2015 reunió este grupo con el hoacín bajo el nombre de Inopinaves; en Stiller et al. 2024 el hoacín queda en otro sitio y ese nombre desaparece.

    Rasgo anatómico — Dos dedos delante, dos detrás

    En los pícidos y en los loros el cuarto dedo apunta hacia atrás, de modo que el pie lleva dos dedos hacia delante y dos hacia atrás: zigodactilia, una pinza en lugar del habitual tres contra uno. Un pito se aferra así a un tronco vertical y, con las rectrices rígidas como tercer punto de apoyo, se sujeta con tanta firmeza que puede golpear la madera con la cabeza veinte veces por segundo. Un loro emplea la misma pinza para arrancar un fruto de la rama y llevárselo al pico, lo que lo convierte en una de las pocas aves que comen con la mano.

    Telluraves
    Definición
    el grupo corona menos inclusivo que contiene a Accipiter nisus y Passer domesticus
    Nombre
    Yuri et al. 2013; definido filogenéticamente por Sangster et al. 2022
  11. Paseriformes Passeriformes

    Casi seis de cada diez especies de aves son paseriformes: la última y con mucho la mayor rama de las aves terrestres, reconocible por el pie de tres dedos hacia delante y un dedo posterior largo e inserto a baja altura que se cierra en torno a una ramita en cuanto la pata se flexiona.

    Rasgo anatómico — Una siringe con dos voces

    La siringe no está arriba en la garganta, sino en el fondo del pecho, justo en la bifurcación donde la tráquea se divide en los dos bronquios, y cada bronquio tiene su propia membrana vibrante. En los paseriformes ese órgano va tensado por un conjunto de músculos pequeños —los recuentos varían, pero unos siete pares es lo habitual— capaces de tensar y afinar cada mitad por separado. Izquierda y derecha se gobiernan de forma independiente, de modo que una sola ave puede emitir dos notas a la vez, hacerlas correr una contra otra o alternarlas sin tomar aliento: eso es lo que hace un mirlo y no hace una gallina.

    Passeriformes
    Definición
    el grupo corona menos inclusivo que contiene a Acanthisitta chloris y Passer domesticus (informal; no establecido formalmente bajo el PhyloCode)
    Nombre
    Linnaeus 1758 como Passeres; la extensión actual del orden se remonta a Wetmore 1930; informal

La cadena sigue la filogenia publicada; las definiciones están escritas en el espíritu del International Code of Phylogenetic Nomenclature (PhyloCode). Donde un nombre nunca se ha establecido formalmente, se indica.

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